Как и в случае биосинтеза других биополимеров, процесс репликации ДНК включает три этапа: инициацию, элонгацию и тер-минацию. Для репликации характерны следующие особенности:
1. Она осуществляется по полуконсервативному механизму, причем цепи ДНК антипараллельны (З'конец содержит остаток ортофосфата — Р, а 5' конец — ОН) и последующей транскрипции подвергается только одна цепь: TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT
2.Синтез, по-видимому, протекает прерывисто и в направлении 5' 3'.
3.Каждая цепь начинается с РНК-затравки, фрагменты объединяются ДНК-лигазой с выщеплением РНК.
4.Система репликации является мультиферментной, в нее входят 2–3 ДНК-полимеразы, ДНК-лигаза, топоизомеразы, необходимые для расплетания цепей ДНК и последующей их сверхспирализации. Всего порядка 15 генетических локусов кодируют тот или иной полипептид, необходимый для репликации.
5.Существуют четыре основных типа: синтез фрагментов, репликация плазмид, рекомбинационный синтез ДНК, репарационный синтез ДНК. В каждом из них участвуют как общие, так и специфические компоненты.
6.Нативная система репликации ДНК является мембранной и инактивируется при разрушении мембран. Поэтому для моделирования процесса репликации используются, как правило, упрощенные системы, полученные из бактериальных «условных» мутантов или из «маленьких» фагов.
Регуляция процесса репликации ДНК наиболее строго осуществляется на этапе инициации. Репликация находится под положительным и отрицательным контролем, причем оба они скоординированы с клеточным делением.
В общих чертах принцип такой регуляции можно сформулировать следующим образом. При положительном контроле происходит накопление активатора репликации до порогового, достаточного для инициации нового цикла репликации уровня. Пороговый уровень достигается при удвоении клеточной массы так, чтобы во вновь образовавшихся клетках процесс репликации был бы уже запущен и успел завершиться к моменту нового деления. При отрицательном контроле происходит накопление ингибитора инициации репликации, который должен синтезироваться лишь в ограниченном количестве вскоре после начала предыдущего цикла репликации. Такой ингибитор может быть продуктом гена, локализованного вблизи от точки начала репликации, транскрипция которого осушествляется только в период репликации данного участка ДНК. В процессе роста клетки ингибитор «разбавляется», а к моменту удвоения массы клетки уровень его падает ниже критического, что позволяет клетке инициировать новый цикл репликации. Взаимодействие этих двух механизмов и должно координировать процессы репликации ДНК и деления клетки.
Реальные механизмы регуляции репликации еще не расшифрованы. У эукариот определенную роль в регуляции репликации, по-видимому, играют гистоны.
Статьи и публикации:
Сергей Сергеевич Четвериков
Сергей Сергеевич Четвериков (24 апреля (6 мая) 1880, Москва — 2 июля 1959, Горький) — выдающийся русский биолог, генетик-эволюционист, сделавший первые шаги в направлении синтеза менделевской генетики и эволюционной теории Ч. Дарвина. Он ...
Особенности поведения млекопитающих
Внутривидовому поведению у млекопитающих свойственна агрессия. Она обусловлена защитой вида от внешних и внутривидовых факторов. Часто агрессивное поведение проявляется уже на ранних стадиях онтогенеза, что может приводить к уничтожению с ...
Фазово-контрастная и интерференционная микроскопия
Возможность потери или нарушения образцов в процессе их приготовления всегда беспокоила микроскопистов. Единственный способ решить эту проблему состоит в изучении живых клеток без фиксации или замораживания. Для этой цели очень полезны ми ...