Тонкие механизмы регуляции уровня сАМР связаны с функционированием фосфотрансферазной системы транспорта Сахаров и будут рассмотрены в главе, посвященной регуляции процессов мембранного транспорта.
Необходимо отметить, что у ряда бактерий роль глюкозы в катаболитной репрессии могут выполнять другие источники энергии, которые в этом случае тормозят катаболизм глюкозы.
В индуцибельных оперонах возможны и другие типы положительной регуляции, независимой от сАМР. Например, в арабинозном опероне Escherichia coti арабиноза не просто инактивирует репрессор, но превращает его в положительный регулятор. Аналогичное явление обнаружено в случае оперонов галактозы и рамнозы.
В дивергентных регулонах транскрипция протекает в разных направлениях и может быть некоординированной, т.е. осуществляться с разной скоростью. При этом возможно считывание с разных цепей ДНК. Примером служит аргининовый оперон: в его части, включающей 4 гена из 9, транскрипция трех генов осуществляется в одном направлении, а транскрипция другого гена – в противоположном:
Еще одним примером положительной регуляции процесса транскрипции является регуляция с участием генов – «энхансеров». Ранее считали, что этот тип регуляции характерен только для эукариот. Но в последнее время формально сходные механизмы обнаружены и у прокариот.
Особенность генов – «энхансеров» в том, что они проявляют свою стимулирующую активность независимо от ориентации и расположения относительно активируемого гена: могут находиться перед геном, за ним и даже внутри него.
Продуктами генов – «энхансеров» являются белки с молекулярной массой 25–30 кДа, способные связываться с промоторной областью. Как правило, такая система двухкомпонентна и включает «сигнальный» белок, способный «чувствовать» изменение условий окружающей среды и стимулировать синтез другого белка – «активатора», который и запускает транскрипцию искомого белкового посредника.
Перечисленные механизмы регуляции транскрипции на стадии инициации достаточно быстро реагируют на изменение внешних условий, однако управляют работой одного или небольшого числа оперонов в каждый момент времени.
Наряду с ними существуют механизмы системной регуляции, связанные с изменением функционирования одновременно большого числа оперонов.
В клетках эукариот это достигается путем конформационных перестроек хроматина, процессинга и РНК, а также за счет управления трансляцией путем формирования так называемых информосом.
В клетках прокариот системная регуляция осуществляется путем модификации специфичности работы РНКП посредством изменения ее компонентного состава. Эти механизмы вступают в действие, когда нужно активировать одновременно большое число новых промоторов или сменить матрицу. Последний случай изучен наиболее подробно на примере фагов Escherichia coii и Bacillus subtilis.
В геноме бактериофагов присутствуют три типа генов: ранние, средние и поздние, классифицируемые на основании порядка их транскрипции в ходе развития фага. Ранние гены всегда транскрибируются РНКП клетки-хозяина, а в случае транскрипции средних и поздних генов возможно несколько вариантов:
Статьи и публикации:
Астрологический Принцип Прозерпина
"Пифагорейцы и другие школы философии полагали, что божественная единая природа Бога проявляет себя в троичности Отца, Матери и Дитя. Эти три составляющих Божественной семьи обитают в творении. Для них символом является 47-е положени ...
Световая микроскопия и ее возможности. Обычная
оптическая микроскопия
В общем случае излучение данной длины волны может быть использовано для изучения только таких структур, минимальные размеры которых еще сопоставимы с длиной волны самого излучения. Этот принцип ограничивает возможности любого микроскопа. ...
Онтогенез растений
Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности.
В случае одноклеточных организмов растительной п ...