2. Транспозоны.
– Т. называют сегменты ДНК‚ обладающие теми же свойствами‚ что и ИП‚ но содержащие также гены‚ не имеющие отношение непосредственно к транспозиции
а) сложные транспозоны
– Часто IS – элементы длиной примерно 1 т. п. н. входят в состав более сложных транспозонов (прозрачка 1). TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT
– Их длина может достигать тысяч пар оснований, а центральные области могут содержать разнообразные гены, (например‚ гены устойчивости к антибиотикам‚ гены токсинов или гены дополнительных ферментов клеточного метаболизма)
– С обеих сторон эта центральная область фланкируется одинаковыми IS‑элементами (от IS 1 до IS 10) – IS – L и IS – R с левой и правой сторон соответственно.
– Вся информация, необходимая для перемещения сложного транспозона, содержится в его IS – части; это та самая информация, которая используется IS‑элементом как таковым.
б) Простые транспозоны.
– это транспозоны не связаны ни с какими IS – элементами:
- информация, необходимая для транспозиции, закодирована в них самих.
- В качестве примера можно привести транспозон ТnЗ (прозрачка 3), который содержит инвертированные концевые повторы длиной 38 п. н., I R-L и I R-R, необходимые для транспозиции.
- Между этими повторами находятся три гена: два из них кодируют транспозиционные белки, третий – β-лактамазу (ген атр, не связан с транспозицией).
- Кроме того, имеется некодирующий участок длиной 170 п.н., содержащий промоторы генов транспозиционных белков, а также специфический участок, называемый res и тоже необходимый для транспозиции.
Сайты-мишени
Это сегменты ДНК, в которые встраиваются Мэ
– Одни транспозирующиеся элементы довольно разборчивы и охотнее встраиваются в короткие геномные сегменты, гомологичные концам самого мобильного элемента.
– Другие менее капризны и не отдают явного предпочтения никаким сайтам-мишеням, хотя наблюдается некоторая тенденция к встраиванию их в АТ-богатые участки.
– Независимо от типа Мэ. его встраивание в новый генетический локус обычно сопровождается дупликацией короткого участка ДНК в в сайте-мишени.
– Эти дуплицированные сегменты затем фланкируют встроившийся элемент.
– Почти обязательная дупликация сайтов-мишеней указывает на то, что при различиях в механизме большинство вставок происходит с образованием в потенциальных сайтах-мишенях смещенных одноцепочечных разрывов, как это показано на рис. 10.1. Сайт-мишень в геноме, содержащий мобильный элемент, условно называют «заполненным», а не содержащий такового – «свободным».
Типы транспозиций:
Для простоты рассмотрим транспозицию из одного генома в другой (например, из плазмиды в бактериальный геном или обратно). Внутримолекулярная транспозиция протекает более сложно.
1. Коинтеграционная или репликативная транспозиция (поскольку происходит полная дупликация элемента.)
- донорный геном, который несет транспозирующийся элемент, сливается с реципиентной молекулой ДНК (прозрачка 4).
- Образовавшийся коинтеграт содержит всю донорную и реципиентную ДНК, а также по одной копии транспозирующегося элемента в местах сочленения этих ДНК.
- Коинтеграция включает разрыв исходных фосфодиэфирных связей и образование новых, дупликацию всего элемента и дупликацию сайта-мишени.
- Коинтеграт может затем разрешаться с образованием двух исходных ДНК, каждая из которых несет копию транспозированного элемента. Для разделения коинтеграа необходимодействие продукта гена tnp R‚ называемого резолвазой (от англ. Resolution – разрешение)‚ которая разрезает коинтеграт на исходные репликаторы.
- При транспозиции путем коинтеграции используется не только информация, закодированная в самом элементе, но и репликативные функции клетки.
2. Простое встраивание или консервативное (или нерепликативным, поскольку дупликации как таковой не происходит)
Статьи и публикации:
Динамический стереотип, механизм его образования и возрастные
особенности
Динамический стереотип– это система условных и безусловных рефлексов, представляющая собою единый функциональный комплекс. Иначе говоря, динамический стереотип – это относительно устойчивая и продолжительная система временных связей, обра ...
Химические свойства моносахаридов
Химические свойства моносахаридов, как и других бифункциональных соединений, могут быть разделены на три группы: это свойства спиртов, карбонильных соединений, и специфические реакции, обязанные взаимному влиянию и взаимному участию спирт ...
Уровни организации живой материи
Уровни:
Молекулярный. Начальный уровень организации живого. Предмет исследования – молекулы нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов и других биологических молекул, т.е. молекул, находящихся в клетке. Любая живая система, как бы сл ...