Еще один пример использования продуктов деградации биополимеров и липидов, выработавшийся в ходе эволюции, - это появление системы вторичных мессенджеров (инозитолтрифосфатов, диацилглицеролов, циклических нуклеотидов), функционирование которых показано в растениях и образование которых есть результат взаимодействия рецепторов плазмалеммы с гормонами и гидролиза мембранных фосфолипидов (в случае Са 2+-фосфоинозитольной системы), а также преобразования свободных нуклеотидов (синтез циклических нуклеотидов). Они, в свою очередь, вызывают фосфорилирование белков. Имеется мнение, что в результате фосфолирования белков протеинкиназами, активированными вторичными посредниками, повышается в целом активность ферментов катаболических реакций, фосфорилирование же ферментов анаболических реакций подавляет их активность. TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT
Особенно сильная активация катаболизма наблюдается при начинающемся стрессе. Известно, что ответная реакция растений на действие эколого-климатических (физических) и антропогенных (преимущественно химических), а также биогенных стрессоров включает несколько стадий:
1) тревоги,
2) адаптации,
3) истощения.
Одной из главных черт первой стадии и является резкое усиление процессов катаболизма липидов и биополимеров.
Целесообразность усиления катаболизма определяется необходимостью повышения концентраций мономерных субстратов и ацетата для синтеза новых биополимеров и липидов, которые в большей степени соответствуют условиям стресса, а также необходимостью поддержания при этом энергетики клеток за счет сгорания продуктов катаболизма в процессе дыхания. Быстрое повышение концентрации субстратов для синтезов и обеспечение их макроэргическими соединениями и восстановителем создают условия для замещения одних распадающихся форм биополимеров и липидов другими.
Еще один аспект катаболизма - включение сигнала тревоги - интенсивное образование олигомерных физиологически активных продуктов катаболизма полимерных молекул и оксигенированных производных липидов, в том числе тех фитогормонов, которые являются продуктами катаболизма. Эти сигналы тревоги приводят в действие сложную систему настройки клеток и организма в целом на экстремальные условия существования. Одним из компонентов этой системы настройки является усиление синтеза специфических (шоковых) соединений, способствующих повышению устойчивости клеток. В случае действия патогенов может наблюдаться, наоборот, сильное повышение чувствительности клеток вокруг места внедрения патогена и их гибель, но это повышает устойчивость организма, так как создает препятствия для дальнейшего распространения инфекции.
Усиление деградации липидов и биополимеров - это лишь одна из многих неспецифических ответных реакций, отражающих структурно-функциональную перестройку растительного организма, попавшего в экстремальные условия.
Вполне естественно, что обнаруживаются и специфические черты ответа, зависящие от вида стрессора (в особенности от биогенного, от патогена), но по мере усиления меры его действия на первый план во все большей степени начинают выступать неспецифические изменения.
К числу наиболее значительных неспецифических изменений можно отнести следующие:
1. Фазность в развертывании во времени ответа на действие стрессора.
2. Усиление катаболизма липидов и биополимеров.
3. Изменение проницаемости мембран клеток для ионов.
4. Повышение в цитоплазме содержания ионов кальция.
5. Подкисление цитоплазмы.
6. Снижение общей интенсивности синтеза биополимеров и липидов.
7. Синтез стрессовых (шоковых) белков.
8. Интенсификация синтеза компонентов клеточных стенок - лигнина, суберина, кутина, каллозы, богатого оксипролином белка.
9. Накопление пролина, и связано это с его свойствами осморегулятора
10. Накопление органических полиаминов.
11. Повышение содержания абсцизовой и жасмоновой кислот.
12. Продукция этилена.
13. Торможение фотосинтеза.
14. Усиление дыхания.
15. Перераспределение углерода из СО2, усвоенного в процессе фотосинтеза, среди различных соединений - уменьшение включения метки в высокополимерные соединения (белки, крахмал) и сахарозу и усиление (чаще относительно - в процентах от усвоенного углерода) - в аланин, малат, аспартат. Положение о неспецифических изменениях в углеродном метаболизме, вызванных действием различных стрессоров, и о непосредственных причинах этих изменений было впервые выдвинуто автором более четверти века тому назад.
16. Повышение содержания свободных радикалов.
17. Образование в ответ на действие биострессоров (бактерии, грибов, вирусов, насекомых) элиситоров и фитоалексинов фенилпропаноидной и терпеноидной природы, разнообразных патогениндуцированных белков, хитиназ, β-1, 3-глюканаз, ингибиторов протеиназ.
Статьи и публикации:
Закон № 48 «Принцип максимизации мощи»
Система с мощной энергетикой вытесняет системы с более низкой энергетической мощью.
Рассмотрим данный принцип на примере эволюции человека. Во время формирования нашей планеты животный мир развивался по закону естественного отбора, и в н ...
Развитие представлений о целостности живой природы как планетарного явления
К середине XIX в. были выполнены важные работы в области географии растений и животных продемонстрировавшие специфику распространения жизни на Земле. Под влиянием идей Ч. Дарвина интерес к биогеографии резко возрос, что привело во второй ...
Тычинки
Морфологически и функционально тычинка соответствует микроспорофиллу. Существенной частью тычинки является микроспорангий - пыльник, в котором образуются микроспоры - пыльца.
Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Обыч ...